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CARACTERÍSTICAS ANATOMOFUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO
ANATOMIA DO SISTEMA NERVOSO
A neuroanatomia é essencial para compreender como funciona o sistema nervoso. Para entender o controle neural é necessário identificar as diferentes regiões do sistema nervoso e analisar suas conexões. O sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central e sistema nervoso periférico. O sistema nervoso periférico (SNP) inclui os nervos cranianos, os nervos espinais e os gânglios. O sistema nervoso central (SNC) é composto de encéfalo e medula espinal. Inicialmente, vamos apresentar de forma simplificada a neuroanatomia do SNC (Figura 1).
Figura 1: Principais divisões do sistema nervoso central: encéfalo e medula espinal (Fonte: Aprendendo Fisiologia).
O SNC é protegido por caixas ósseas. O encéfalo está situado dentro da caixa craniana (crânio) e a medula espinal está alojada no canal vertebral da coluna vertebral, formado pela sobreposição dos forames vertebrais das vértebras cervicais, torácicas e lombares. O encéfalo, situado rostralmente à medula espinal, é composto por telencéfalo, diencéfalo, cerebelo e tronco encefálico (Figura 1). O tronco encefálico é formado pelo mesencéfalo, a ponte e o bulbo. O diencéfalo é composto por tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. O telencéfalo corresponde ao cérebro, o qual é constituído pelos dois hemisférios cerebrais: o hemisfério cerebral direito e o hemisfério cerebral esquerdo. Nos humanos, os hemisférios cerebrais geralmente constituem cerca de 80% da massa encefálica total, sendo as porções mais volumosas em um encéfalo intacto.
Para pensar e pesquisar: Para entender bem as descrições anatômicas é importante revisar as referências anatômicas direcionais, estudando os planos determinados pelos cortes em cada eixo e os conceitos de rostral x caudal, cranial x caudal, ventral x dorsal, anterior x posterior, superior x inferior, proximal x distal, lateral x medial. Use as Figuras 2, 3 e 4 como referência para esse estudo.
Figura 2: Referências anatômicas direcionais. Observe à esquerda da figura o eixo rostrocaudal e à direita os termos direcionais, planos e termos relacionados ao sistema nervoso central (Fonte: https://en.wikipedia.org/wiki/Anatomical_terms_of_location#/media/File:Rostralcaudal.svg).
Figura 3. Referências anatômicas direcionais (Fonte: modificado de
https://en.wikipedia.org/wiki/Anatomical_terms_of_location#/media/File:Blausen_0019_AnatomicalDir ectionalReferences.png).
Figura 4. Referências anatômicas direcionais. Observe à esquerda os planos determinados pelos cortes em cada eixo. Corte no sentido anteroposterior, separando a estrutura em direita e esquerda do corpo (plano sagital ou mediano); corte no sentido lateral (direita-esquerda), dividindo o corpo em anterior e posterior (plano frontal ou coronal); corte no sentido anteroposterior gerando uma região superior e outra inferior (plano transversal ou horizontal: paralelo ao solo). Observe à direita os eixos que determinam os planos anatômicos: eixo longitudinal (craniocaudal), eixo horizontal ou frontal
(esquerda-direita) e eixo sagital (anteroposterior ou dorsoventral). (Fonte: modificado de
https://en.wikipedia.org/wiki/Anatomical_terms_of_location#/media/File:Human_and_goat_anatomica
l_planes.jpg;
https://en.wikipedia.org/wiki/Anatomical_terms_of_location#/media/File:Anatomical_axes.svg).
Para pensar e pesquisar: Na literatura científica escrita em inglês, você vai encontrar a palavra brain, que pode significar encéfalo ou cérebro na tradução para o português. Outro termo que pode causar confusão é spinal cord (medula espinal) e medulla ou medula oblonga (bulbo). Você acha que isso atrapalha o entendimento da anatomia do sistema nervoso? Qual a diferença funcional entre encéfalo e cérebro? E entre medula oblonga e medula espinal?
Anatomia macroscópica do encéfalo
Os hemisférios cerebrais formam a porção superior do encéfalo, com sua superfície marcada por dobras elevadas de tecido nervoso, em um grande número de espécies de mamíferos. As elevações de tecido recebem o nome de giros, os quais são separados por fendas denominadas sulcos. Alguns sulcos dividem cada hemisfério em quatro lobos, que são: frontal, parietal, temporal e occipital (Figura 5). Esses nomes decorrem dos ossos cranianos que recobrem os lobos. Os giros e sulcos mais proeminentes são similares nos indivíduos e, por este motivo, constituem importantes marcos anatômicos. O sulco central separa o lobo frontal do lobo parietal. O sulco lateral (também chamado fissura lateral ou de Sylvius) separa o lobo temporal, inferiormente, dos lobos frontal e parietal suprajacentes (Figura 5).
Figura 5: Principais lobos e alguns sulcos do hemisfério cerebral humano. Observe o sulco central, entre os giros pré-central e pós-central; e o sulco lateral, entre o lobo parietal e o temporal (Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1306_Lobes_of_Cerebral_CortexN.jpg)
Em cada hemisfério cerebral, margeando o sulco central, estão os giros pré-central e pós-central (Figura 5). O giro pré-central se situa no lobo frontal, imediatamente à frente do sulco central e é uma região motora. O giro pós-central está localizado no lobo parietal, posteriormente ao sulco central, e é uma região sensorial.
Visão dorsal do encéfalo
Em uma visão dorsal do encéfalo, quando observado em sua superfície dorsal, a simetria bilateral dos hemisférios cerebrais se torna evidente (Figura 6). Nesta vista do encéfalo, também se visualiza a fissura longitudinal do cérebro, uma fenda profunda que separa os hemisférios cerebrais direito e esquerdo.
Figura 6: Vista dorsal do encéfalo humano, onde algumas das principais características visíveis sob esse ângulo podem ser observadas. (Fonte: Modificada de imagem de domínio público).
Na visão dorsal, se os hemisférios cerebrais são afastados levemente da linha mediana dorsal (na fissura longitudinal mediana) outra estrutura pode ser vista: o corpo caloso (Figura 7). O corpo caloso é um feixe de axônios que atua como ponte entre os dois hemisférios, conectando regiões dos hemisférios cerebrais esquerdo e direito.
Figura 7: Vista dorsal do encéfalo. Os hemisférios cerebrais foram levemente afastados para mostrar o corpo caloso. Inferiormente aos hemisférios cerebrais se visualiza o cerebelo (Fonte: modificada de
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sheep_Brain_Dissection_2.jpg).
Você sabia?
A concussão é uma alteração na função encefálica, normalmente temporária, decorrente de uma pancada na cabeça. A vítima pode apresentar vertigem ou perda de consciência. Porém, uma concussão aparentemente branda pode ser danosa, e concussões múltiplas no decorrer do tempo poderão resultar em dano acumulativo. As concussões mais graves podem provocar hematomas no encéfalo e danos neurológicos permanentes, uma condição chamada de contusão. Nas contusões da superfície do telencéfalo, o paciente pode permanecer consciente. Contudo, as contusões severas do tronco encefálico sempre resultam em coma, que pode durar horas ou o resto da vida.
Visão lateral do encéfalo
Em uma visão lateral do encéfalo visualiza-se, superiormente, um dos hemisférios cerebrais com seus sulcos e giros. Abaixo do hemisfério cerebral é possível observar o cerebelo e partes do tronco encefálico (Figura 8).
Figura 8: Visão lateral do encéfalo humano. Observe o cerebelo na parte posterior e o tronco encefálico anterior (Fonte: modificado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brain_-_Lateral_Left.png).
Visão ventral do encéfalo
Em uma visão ventral do encéfalo são visualizadas as regiões onde emergem os doze pares de nervos cranianos (Figura 9). É importante lembrar que os nervos cranianos são componentes do sistema nervoso periférico.
Figura 9: Vista ventral do encéfalo mostrando as regiões onde emergem os doze pares de nervos cranianos. Observe que o nervo olfatório (I par craniano) não é visível nesta vista por isso não está representado na figura, apenas o bulbo olfatório e o trato olfatório (Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brain_human_normal_inferior_view_with_labels_pt.svg)
Os nervos olfatórios (I par craniano) são formados por finos nervos sensoriais do olfato, os quais vão da mucosa nasal até a sinapse no bulbo olfatório (Figura 10), uma região situada ventral e anteriormente ao hemisfério cerebral ipsilateral. Os axônios dos neurônios do bulbo olfatório se estendem posteriormente como tratos olfatórios (trato olfatório esquerdo e trato olfatório direito), os quais percorrem os lobos frontais para penetrar nos hemisférios cerebrais.
Os nervos ópticos (II par craniano) compreendem axônios provenientes de células sensoriais da retina de cada um dos olhos. Parte dos axônios cruzam no quiasma óptico para, posteriormente, penetrar no diencéfalo (Figura 10). O nervo óptico é um nervo puramente sensorial.
Os nervos oculomotores (III par craniano) são primariamente motores (Figura 10). Seus axônios inervam quatro dos seis músculos extrínsecos do olho (músculos que movem o bulbo do olho em sua órbita), assim como o músculo levantador da pálpebra superior. Esse nervo possui ainda fibras motoras parassimpáticas que inervam o músculo circular da íris (que provoca a constrição da pupila) e o músculo ciliar (que controla a forma da lente para o foco visual). Os poucos axônios aferentes (sensoriais) do III par craniano levam informações proprioceptivas (informação dos movimentos pelo monitoramento do estiramento muscular) dos quatro músculos extrínsecos do olho para o mesencéfalo.
Os nervos trocleares (IV par craniano) são primariamente motores (Figura 10). Seus axônios emergem do mesencéfalo dorsal e cursam ventralmente em torno do mesencéfalo para penetrar na órbita, onde inerva um dos músculos extrínsecos do olho. Os poucos axônios aferentes (sensoriais) desse nervo carregam informações proprioceptivas do mesmo músculo extrínseco do olho inervado por seus axônios eferentes.
Figura 10. Nervos cranianos. Os doze pares cranianos e o principal local de inervação de cada um. A cor azul indica um nervo predominantemente motor, enquanto a vermelha representa um nervo predominantemente sensorial (Fonte: modificado de imagem de domínio público).
Os nervos trigêmeos (V par craniano), o maior dos nervos cranianos, são mistos, ou seja, contém axônios sensoriais e motores. Seus axônios se estendem da ponte até a face e formam três divisões (trigemina= em três partes): divisão oftálmica, divisão maxilar e divisão mandibular (Figura 10). Os axônios sensoriais das três divisões transmitem impulsos aferentes dos receptores sensoriais do tato, temperatura e nocicepção da face. A divisão mandibular possui também axônios motores que inervam músculos da mastigação.
Os nervos abducentes (VI par craniano) são nervos primariamente motores, cujos axônios motores inervam um dos seis músculos extrínsecos do olho (Figura 10). Os poucos axônios aferentes (sensoriais) carregam informações proprioceptivas do mesmo músculo extrínseco do olho inervado por seus axônios eferentes.
Os nervos faciais (VII par craniano) são nervos mistos, constituindo os principais nervos motores da face (Figura 10). Os axônios motores desses nervos conduzem impulsos nervosos para os músculos esqueléticos da face (músculos da expressão facial), exceto para os músculos da mastigação inervados pelos nervos trigêmeos. Os nervos faciais ainda carregam axônios motores parassimpáticos que inervam as glândulas lacrimais, nasais e palatinas e glândulas salivares submandibular e sublingual. Os axônios aferentes (sensoriais) carregam informações dos receptores sensoriais do paladar localizados nos dois terços anteriores da língua (nervo intermédio).
Os nervos vestibulococleares (VIII par craniano) são os nervos sensoriais da audição e do equilíbrio (Figura 10). Seus axônios aferentes se originam dos neurônios sensoriais dos aparelhos auditivo e vestibular, localizados em cada uma das orelhas internas situadas profundamente nos ossos temporais. Os axônios aferentes que carregam a informação proveniente dos receptores sensoriais auditivos formam a divisão chamada coclear, enquanto aqueles dos receptores do equilíbrio formam a divisão vestibular. Essas duas divisões se unem e formam o nervo vestibulococlear. Os poucos axônios eferentes desse nervo inervam células ciliadas externas da cóclea, situadas na orelha interna.
Os nervos glossofaríngeos (IX par craniano) são nervos mistos, cujos axônios inervam parte da língua e da faringe. Seus axônios motores inervam o músculo superior da faringe, que tem participação na deglutição. Eles ainda possuem axônios motores parassimpáticos que inervam as glândulas salivares parótidas. Os axônios aferentes (sensoriais) dos nervos glossofaríngeos conduzem impulsos provenientes de receptores sensoriais do paladar, tato e nocicepção da faringe e porção posterior da língua, além de informação sensorial dos quimiorreceptores que monitoram as concentrações sanguíneas de CO2 e O2 e de receptores
sensoriais que monitoram a pressão sanguínea.
Os nervos vagos (X par craniano) são nervos mistos, cujos axônios são os únicos a se estenderem além da região da cabeça e do pescoço, indo para o tórax e o abdome. Quase todos os seus axônios motores são eferentes parassimpáticos, com exceção daqueles que inervam os músculos esqueléticos da faringe e da laringe. Os axônios motores parassimpáticos inervam o coração, os pulmões e as vísceras abdominais. Os axônios aferentes carregam impulsos sensoriais das vísceras torácicas e abdominais, de receptores sensoriais que monitoram a pressão sanguínea e a concentração dos gases CO2 e O2 no sangue, de receptores sensoriais do paladar da porção posterior da língua e da faringe, e de proprioceptores dos músculos da laringe e da faringe.
Os nervos acessórios (XI par craniano) embora sejam mistos, eles são majoritariamente motores em sua função. Esses nervos fornecem os axônios motores para a laringe, faringe, palato mole e músculos esqueléticos que movem a cabeça e o pescoço. Seus axônios aferentes (sensoriais) conduzem informação proprioceptiva dos músculos esqueléticos que movem a cabeça e o pescoço inervados por eles. Assim como os nervos acessórios, os nervos hipoglossos (XII par craniano) também são mistos, mas majoritariamente motores em sua função. Os nervos hipoglossos carregam axônios motores para os músculos intrínsecos e extrínsecos da língua. Seus axônios aferentes carregam informação proprioceptiva desses músculos para o tronco encefálico. Assim, o controle pelo nervo hipoglosso permite à língua misturar e manipular os alimentos durante a mastigação, além de seus movimentos que contribuem para a deglutição dos alimentos e a fala.
Visão médio-sagital do encéfalo
A visão do encéfalo seccionado em seu plano médio-sagital permite visualizar algumas subdivisões de um hemisfério cerebral, como os lobos frontal, parietal e occipital (Figura 11). Um sulco longo, aproximadamente horizontal, o sulco do cíngulo, se estende ao longo da superfície medial dos lobos frontal e parietal. Abaixo dele se encontra o giro do cíngulo, uma região com papel na emoção, no controle das atividades viscerais, cognitiva e motora, no processamento visuoespacial e na memória. Ventralmente ao giro do cíngulo se visualiza a superfície médio-sagital (cortada) do corpo caloso.
Na visão médio-sagital do encéfalo também se visualiza o diencéfalo, formado pelo epitálamo, tálamo, subtálamo e hipotálamo (Figura 11). O epitálamo é a porção mais dorsal do diencéfalo e forma o teto do terceiro ventrículo. Se estendendo da borda posterior do epitálamo está a glândula pineal, cujo nome se deve ao seu formato de cone de pinheiro. Essa glândula secreta o hormônio melatonina. A maior parte do diencéfalo é ocupada por diversos pequenos núcleos que compõem o tálamo, descrito muitas vezes como uma estação de retransmissão já que a maioria das informações sensoriais provenientes de todas as partes do
corpo cruza por ele. Assim, o tálamo pode modificar a informação que cruza por ele, o que o torna um centro integrador, além de uma estação de retransmissão. O hipotálamo, localizado abaixo do tálamo, é o centro da homeostasia e um componente essencial dos sistemas motivacionais do encéfalo necessários à sobrevivência, além de regular ritmos circadianos. As eferências do hipotálamo também influenciam funções da divisão autônoma do sistema nervoso e a função da glândula hipófise (Figura 11). O subtálamo está localizado abaixo do tálamo e dorsolateral ao hipotálamo. O subtálamo possui núcleos que participam no controle motor e em funções cognitivas.
Figura 11: Vista médio-sagital do encéfalo humano. Observe os lobos frontal, parietal e occipital, assim como o giro do cíngulo, o corpo caloso, partes do diencéfalo (tálamo e hipotálamo), a glândula hipófise, o mesencéfalo, a ponte, o bulbo, o cerebelo e a medula espinal (Fonte: Modificado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nervous_system_-_Brain_1_--_Smart-Servier.png).
Na visão do encéfalo seccionado em seu plano médio-sagital ainda é possível visualizar o mesencéfalo, a ponte, o bulbo e o cerebelo. O mesencéfalo contém duas divisões: o teto e o tegmento. O teto é a superfície dorsal que, nos mamíferos, é composto de dois pares de protuberâncias, os colículos, nome que significa pequenas colinas. O par anterior (colículos superiores) desempenha papel importante na função visual. O par posterior (colículos inferiores) participa na função auditiva. O tegmento do mesencéfalo é a divisão ventral ao teto. No tegmento estão localizados diversos núcleos que fornecem ligações importantes entre os componentes do sistema motor.
Você sabia?
O aspecto patológico notável da doença de Parkinson idiopática é a degeneração das células dopaminérgicas de núcleo do mesencéfalo que se projeta a núcleos motores do prosencéfalo basal. A perda de dopamina nessas áreas é considerada a causa da maioria das anormalidades do movimento observadas na doença. A doença de Parkinson também se caracteriza por alterações em aspectos não motores, que incluem depressão, ansiedade, dificuldade cognitiva, distúrbio do sono e disfunções autonômicas. Os sinais e sintomas não motores respondem muito pouco ou quase nada à terapia de reposição dopaminérica.
Abaixo do mesencéfalo está a ponte (Figura 11). A ponte também pode ser visualizada em uma vista ventral do encéfalo. Na vista ventral, a ponte aparece como uma saliência bulbosa na superfície do tronco encefálico, localizada acima do bulbo e abaixo do mesencéfalo. Por sua função principal de atuar como estação retransmissora de informações entre o cerebelo e o cérebro, a ponte muitas vezes é agrupada com o cerebelo. A ponte também coordena o controle da respiração junto com centros do bulbo.
O bulbo, também chamado de medula oblonga, representa a transição entre o encéfalo e a medula espinal (Figura 11). A sua substância branca inclui tratos ascendentes, que levam informação sensorial ao cérebro e a núcleos do tronco encefálico, e tratos descendentes, que conduzem informação do cérebro para a medula espinal. A sua substância cinzenta inclui núcleos que controlam muitas funções involuntárias, como pressão arterial, respiração, deglutição e vômito.
Para pensar e pesquisar: Você deve ter observado que muitas vezes nos referimos à substância branca e à substância cinzenta em diferentes estruturas do sistema nervoso central. Pesquise sobre isso para entender qual o(s) componente(s) destas regiões faz com que a estrutura tenha a aparência branca ou cinzenta. Dica: porque o soma dos neurônios tem aparência diferente dos axônios?
O tronco encefálico, composto pelo mesencéfalo, a ponte e o bulbo, possui neurônios com axônios longos. Esses axônios longos ascendem para o prosencéfalo, onde controlam vários aspectos do humor e da cognição, e descendem para a medula espinal, onde regulam as funções autonômicas, sensoriais e motoras. Os neurônios com axônios longos são componentes essenciais do sistema de ativação ascendente, o qual foi chamado anteriormente de sistema ativador reticular. Este sistema se projeta do tronco para o córtex cerebral e controla a vigília, a atenção e a consciência. No tronco encefálico, os corpos celulares dos neurônios se organizam formando principalmente núcleos de corpos celulares. Cada núcleo possui nome e conexão específica, os quais serão abordados no estudo das funções sensoriais e motoras do sistema nervoso.
Você sabia?
Os pacientes que sofrem lesões na ponte que danificam o sistema ativador ascendente permanecem acordados, mas o prosencéfalo intacto e desperto é incapaz de interagir com o mundo externo. Ele o faz somente por movimento dos olhos. Essa condição é descrita clinicamente como síndrome do encarceramento.
O cerebelo (palavra que deriva do latim e significa pequeno cérebro) localiza-se dorsalmente à ponte e ao bulbo (Figura 11). Nos humanos, ele se localiza abaixo dos lobos occipitais dos hemisférios cerebrais, separado destes pela fissura transversa do cérebro. O cerebelo constitui apenas 10% do volume total do encéfalo, mas possui mais da metade dos neurônios encefálicos. Ele possui mais neurônios do que qualquer outra subdivisão do encéfalo, incluindo os hemisférios cerebrais de tamanho muito maior.
O cerebelo é importante para a manutenção da postura e a coordenação dos movimentos da cabeça, dos olhos e dos braços, estando também envolvido na regulação do ajuste temporal das eferências motoras e no aprendizado das habilidades motoras. Ele participa também em algumas operações essencialmente mentais. Os estudos mais recentes mostram seu envolvimento na linguagem e em outras funções cognitivas.
O cerebelo é capaz de gerar sinais de correção que ajudam a tornar os movimentos acurados, mediante informações que ele envia aos sistemas motores do cérebro e do tronco encefálico, para que os mesmos efetuem as correções necessárias. Quando esses mecanismos falham devido a lesões no cerebelo, o movimento mostra oscilações e tremores característicos.
Você sabia?
Lesões no cerebelo não levam à paralisia dos movimentos voluntários, mas resultam em grandes erros nos movimentos. Isso se deve ao papel do cerebelo em comparar as sinalizações retroalimentares internas, que informam sobre o movimento planejado, com as sinalizações retroalimentares externas, que informam sobre o movimento real.
Algumas curiosidades sobre a organização interna do encéfalo
Os hemisférios cerebrais e o cerebelo são constituídos por um manto externo de substância cinzenta rico em corpos celulares. Abaixo do manto de substância cinzenta está a substância branca, onde se encontram grandes tratos de axônios. O manto de substância cinzenta recebe o nome de córtex cerebral nos hemisférios cerebrais (Figura 12) e córtex cerebelar no cerebelo (Figura 13).
Figura 12: Vista de uma secção transversal do encéfalo. Observe o córtex cerebral, a substância branca e alguns núcleos celulares localizados profundamente no interior da substância branca (Fonte: Modificado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nervous_system_-_Brain_sections_--_Smart- Servier.png).
A substância branca dos hemisférios cerebrais possui núcleos localizados profundamente em seu interior. Esses núcleos possuem corpos celulares de neurônios essenciais para o controle e planejamento dos movimentos, para as funções cognitivas e as emocionais. Os núcleos da base são compostos pelo núcleo caudado, putame, globo pálido (Figura 12), substância negra e núcleo subtalâmico. Os núcleos da base são chamados também de gânglios da base, embora gânglio seja a nomenclatura usada para coleções contendo centenas de milhares de neurônios encontrados fora do encéfalo e da medula espinal, ao longo do percurso de nervos. A substância branca do córtex cerebelar também possui núcleos localizados profundamente em seu interior (Figura 13). As conexões e funções específicas desses núcleos serão abordadas no estudo de funções sensoriais e motoras do sistema nervoso.
Figura 13: Vista do cerebelo. À esquerda, vista de uma secção sagital e à direita uma secção transversal. Observe o córtex cerebelar, a substância branca e núcleos celulares localizados profundamente no interior da substância branca (Fonte: Modificado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gray707.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cerebellum_cross-section,_without_labels_(colorized).png).
Anatomia macroscópica da medula espinal
A medula espinal é a parte mais caudal do SNC e, em muitos aspectos, a porção mais simples. Ela se localiza no interior da coluna vertebral, no espaço chamado de canal vertebral, o qual é formado pela sobreposição dos forames vertebrais das vértebras da coluna vertebral. A medula espinal se estende do forame magno do crânio até o nível da primeira ou segunda vértebra lombar. Ou seja, a medula espinal ocupa os cerca de 2/3 craniais do canal vertebral. Na sua extremidade caudal, a medula espinal se estreita formando o cone medular, o qual se continua na cauda equina e no filamento terminal, que se fixa na base do cóccix. A medula
espinal, assim como a coluna vertebral, está dividida em regiões cervical, torácica, lombar, sacral e coccígea (Figura 14).
Figura 14: Subdivisões da coluna vertebral e da medula espinal. Observe do lado esquerdo a coluna vertebral com suas subdivisões (vértebras cervicais, torácicas, lombares, sacro e cóccix). À direita, estão as regiões da medula espinal e a emergência dos nervos espinais a partir dos forames intervertebrais. Como a medula espinal termina no cone medular, a partir daí forma-se a cauda equina e o filamento terminal que se fixa no cóccix (Fonte: modificado de repositório de domínio público do power point; https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nervios_espinales.png).
Você sabia?
O procedimento clínico chamado de punção lombar consiste na inserção de uma agulha dentro do espaço ao redor da cauda equina para retirada de líquido dessa região para análise. Anestésicos também podem ser introduzidos de forma segura no espaço da cauda equina, procedimento que leva à anestesia espinal. Todos esses procedimentos são seguros por ser mínima a possibilidade de dano à medula espinal por uma agulha mal colocada, pois a medula espinal está localizada no interior dos ossos da coluna vertebral até as primeiras vértebras lombares.
A medula espinal possui duas regiões aumentadas para acomodar um maior número de células nervosas e conexões necessárias para processar informações relacionadas aos membros superiores e inferiores. A expansão da medula espinal que corresponde aos
membros superiores recebe o nome de intumescência cervical, e inclui os segmentos espinais C5-T1. A expansão que corresponde aos membros inferiores é denominada intumescência lombossacral e inclui os segmentos espinais L2-S3 (Figura 14).
Os nervos espinais, assim chamados por emergirem da medula espinal, inervam a maior parte do corpo. Esses nervos, nos humanos, são 31 pares, assim distribuídos: a região cervical da medula espinal dá origem a 8 nervos cervicais (C1-C8); a região torácica, a 12 nervos torácicos (T1-T12); a região lombar, a 5 nervos lombares (L1-L5); a região sacral, a 5 nervos sacrais (S1-S5); e a região coccígea, a um único nervo coccígeo (Figura 14). Os nervos espinais deixam a coluna vertebral através dos forames intervertebrais que se encontram adjacentes aos corpos vertebrais respectivamente numerados. Porém, como a medula espinal é mais curta do que a coluna vertebral, os nervos lombares e sacrais correm por alguma distância dentro do canal vertebral antes de emergirem, assim formando uma coleção de raízes nervosas conhecida como cauda equina, por lembrar a cauda de um cavalo (Figura 14).
Internamente, a medula espinal é dividida em uma região central de substância cinzenta circundada por substância branca. A substância cinzenta é convencionalmente dividida nos “cornos” posterior ou dorsal e anterior ou ventral, nomeados assim por aparecer em forma de “H” em cortes transversais (Figura 15). Os cornos posteriores possuem um arranjo ordenado de relés de neurônios sensoriais, os quais recebem e processam as informações sensoriais da pele, das articulações, dos músculos dos membros e do tronco, e de parte dos órgãos internos. Os cornos anteriores contêm neurônios motores. Um par adicional de coluna de substância cinzenta, o pequeno corno lateral, está presente nos segmentos torácicos e lombar superior da medula espinal. Os cornos laterais possuem neurônios motores que inervam muitos órgãos viscerais.
A substância branca da medula espinal é composta por axônios ascendentes, que carregam a informação sensorial para o encéfalo, e descendentes, que trazem os comandos motores e os sinais moduladores do encéfalo aos neurônios da medula espinal. A substância branca está subdividida em funículos posterior ou dorsal, lateral, e anterior ou ventral (Figura 15). Cada um desses funículos contém tratos axonais relacionados a funções específicas.
Figura 15: Estrutura interna da medula espinal. À esquerda, pode-se ver a medula espinal, com dois nervos espinais mistos de cada lado, formados pela união da raiz dorsal (sensorial) com a ventral (motora). Também estão representadas a substância cinzenta e a branca. À direita, observa-se a que a substância cinzenta da medula espinal está dividida em uma região anterior ou ventral (1) e uma posterior ou dorsal (2). Na substância branca, visualizam-se os funículos anterior (4), lateral (5) e posterior (6). O esquema também mostra o canal central da medula espinal (10). 1. Corno anterior ou ventral (motor). 2. Corno posterior ou dorsal (sensorial). 3. Comissura cinzenta. 4. Funículo anterior. 5. Funículo lateral. 6. Funículo posterior. 7. Comissura anterior. 8. Fissura mediana anterior. 9. Sulco mediano posterior. 10. Canal central. 11. Raiz anterior. 12. Raiz posterior. 13. Gânglio da raiz dorsal. (Fonte: adaptado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Medulla_spinalis_-_Section_- _number.svg).
Os nervos espinais possuem axônios aferentes (sensoriais) e eferentes (motores). A informação sensorial carreada pelos axônios aferentes dos nervos espinais entra na medula espinal via raízes dorsais. Os comandos motores carreados pelos axônios eferentes deixam a medula espinal pelas raízes ventrais. Uma vez que as raízes dorsal e ventral se juntam, os axônios sensoriais e motores (com algumas exceções) passam a viajar juntos pelos nervos espinais. Por esse motivo, os nervos espinais normalmente são ditos nervos mistos (Figura 15).
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
O sistema nervoso periférico (SNP) compreende os nervos espinais e cranianos e os gânglios. Os nervos são compostos por axônios sensoriais e/ou motores. Os nervos sensoriais, compostos por axônios sensoriais, conectam receptores sensoriais da superfície ou da parte interna do corpo com os circuitos de processamento no SNC. Os nervos motores, compostos por axônios motores, levam informações do encéfalo e da medula espinal para os músculos esqueléticos, músculos lisos, músculo cardíaco e glândulas. Os nervos mistos, como possuem axônios sensoriais e motores, levam informações em ambas as direções. Assim, a todo momento sinais fluem da periferia do corpo para o SNC e do SNC para os efetores periféricos. Nessa organização, o SNP supre o SNC com uma corrente contínua de informações sobre o ambiente externo e o meio interno do corpo e distribui as informações do SNC para os músculos e glândulas.
A divisão motora (eferente) do SNP pode ser dividida em Sistema Nervoso Somático, que controla os músculos esqueléticos a partir dos neurônios motores somáticos, e Sistema Nervoso Autônomo, composto por neurônios autonômicos que controlam os músculos liso e cardíaco, diversas glândulas e parte do tecido adiposo (Figura 16).
Figura 16: Organização estrutural do Sistema Nervoso. As setas na cor vermelha representam trajetos que levam informações ao sistema nervoso, ou seja, vias sensoriais (aferentes). As demais setas indicam trajetos que carregam informações do sistema nervoso às estruturas periféricas, ou seja, vias motoras (eferentes). (Fonte: Aprendendo Fisiologia).
O sistema motor somático inclui axônios motores que controlam a atividade dos músculos esqueléticos, cujos corpos celulares estão situados no corno ventral ou anterior da medula espinal (Figura 16 e 17) ou no encéfalo. Esses axônios formam os nervos espinais e os nervos cranianos. Assim, o sistema nervoso somático desempenha papel crucial nos movimentos do corpo, os quais envolvem interação coordenada entre sistema nervoso e músculos esqueléticos.
A maior parte dos movimentos controlados pelo sistema motor somático é voluntária (realizada pela vontade) e consciente. No entanto, esse sistema também controla movimentos involuntários que dependem da musculatura esquelética como, por exemplo, a deglutição e os reflexos, como o reflexo de retirada. Neste reflexo, ocorre a retirada rápida de parte do corpo desencadeada pelo contato com um estímulo potencialmente lesivo.
O sistema nervoso somático também inclui os neurônios sensoriais que recebem informação sensorial da pele, dos músculos esqueléticos e das articulações, cujos corpos celulares estão localizados nos gânglios das raízes dorsais e em gânglios cranianos.
Figura 17: Organização da subdivisão somática do sistema nervoso periférico. Observe a localização do neurônio sensorial e do gânglio da raiz dorsal (em azul) e do neurônio motor (em vermelho). Também são mostradas as divisões da substância cinzenta (cornos anterior e posterior) da medula espinal, um neurônio de associação (em verde) fazendo a ligação entre o neurônio sensorial e o motor, o receptor sensorial e o efetor da resposta. As setas amarelas mostram a direção do fluxo de informação (Fonte: modificado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Img_arc_reflex_muda.svg).
O sistema nervoso autônomo (SNA), a outra porção motora do SNP, recebe essa denominação porque no passado os anatomistas que o descreveram acreditaram que seus componentes funcionavam com certa independência do SNC. Hoje se sabe que o SNA não tem autonomia e, por isso, outros nomes foram propostos, como sistema neurovegetativo, sistema nervoso visceral, sistema nervoso vegetativo, sistema nervoso autonômico e sistema nervoso automático. Nenhum desses termos se mostrou adequado. A denominação SNA é a mais consagrada e permanece sendo usada, embora incorreta e limitada para expressar a função dessa porção do sistema nervoso. Apesar da atividade do SNA ser majoritariamente involuntária (inconsciente), é possível usar um treinamento em biofeedback (bio-retroalimentação) para aprender a modular algumas funções automáticas do SNA como, por exemplo, a frequência cardíaca e a pressão arterial.
O SNA é subdividido nas divisões simpática, parassimpática e entérica (Figura 16). A divisão entérica compreende um grande número de neurônios que estão especificamente associados ao trato gastrintestinal. Essa divisão, portanto, controla muitas das funções do sistema digestório e será abordada em detalhes na fisiologia do sistema digestório. As divisões simpática e parassimpática são formadas por dois neurônios em série (Figura 18).
Figura 18: Divisões parassimpática (à esquerda) e simpática (à direita) do sistema nervoso autônomo. Observe os locais de origem de seus nervos no tronco encefálico e em regiões da medula espinal. O esquema também mostra os axônios dos neurônios pré-ganglionares parassimpáticos (linhas vermelhas à esquerda saindo do tronco encefálico e da medula espinal sacral) e simpáticos (linhas azuis à direita saindo da medula espinal toracolombar). As fibras pós-ganglionares parassimpáticas são mostradas em azul, à esquerda, e saem de gânglios localizados próximos ou na parede do órgão inervado. As fibras pós-ganglionares simpáticas são mostradas em vermelho, à direita, e saem principalmente da cadeia de gânglios paravertebrais (em verde). Note que algumas fibras pós-ganglionares simpáticas passam pelos gânglios paravertebrais sem fazer contato sináptico, o qual é feito nos gânglios pré-vertebrais (gânglios: celíaco (GC), mesentérico superior (GMS) e mesentérico inferior (GMI)) e na medula adrenal (sobre o rim). III, VII, IX e X: nervos cranianos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago, respectivamente. Os desenhos dos efetores são autoexplicativos (Fonte: Aprendendo Fisiologia).
Tanto a divisão simpática como a parassimpática são constituídas por dois neurônios que se conectam em série. O axônio do primeiro neurônio, chamado pré-ganglionar, sai do SNC e se projeta para um gânglio autonômico, localizado no SNP. Nos gânglios simpáticos e parassimpáticos, o neurônio pré-ganglionar faz sinapse com o segundo neurônio, chamado neurônio pós-ganglionar. O axônio do neurônio pós-ganglionar projeta-se para o tecido-alvo (Figura 18). Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares simpáticos localizam-se nos segmentos torácicos e primeiros segmentos lombares da medula espinal (Figura 18). Os
gânglios simpáticos são encontrados principalmente em duas cadeias dispostas ao longo de ambos os lados da coluna vertebral, por esta razão são chamados de gânglios paravertebrais.
Além dos gânglios paravertebrais, há gânglios simpáticos adicionais ao longo da artéria aorta descendente. Por estes gânglios se localizarem anteriormente à coluna vertebral recebem o nome de gânglios colaterais ou pré-vertebrais. Diferentemente dos gânglios paravertebrais, os gânglios pré-vertebrais não são pareados, não apresentam segmentação e ocorrem apenas no abdome e na pelve. O corpo celular do neurônio pós-ganglionar dos gânglios pré-vertebrais está localizado nos gânglios celíaco, mesentérico superior e mesentérico inferior (Figura 18). Neste caso, os axônios pré-ganglionares do simpático passam pelos gânglios paravertebrais sem fazer contato sináptico e seguem nos chamados nervos esplâncnicos para fazer sinapse nos neurônios pós-ganglionares dos gânglios pré-vertebrais. Além disso, uns poucos neurônios pré-ganglionares simpáticos fazem sinapses com células da medula adrenal diretamente, sem fazer sinapse com qualquer gânglio (Figura 18).
Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares parassimpáticos situam-se no tronco encefálico, nos núcleos dos III, VII, IX e X pares cranianos, e nos segmentos sacrais da medula espinal (Figura 18). Em geral, os gânglios parassimpáticos estão localizados muito próximos ou sobre a parede dos órgãos-alvo (Figura 18).
Seja qual for o local da sinapse entre os axônios pré-ganglionares e o neurônio pós-ganglionar, todos os gânglios simpáticos estão próximos da medula espinal e, assim, seus axônios pós-ganglionares são normalmente mais longos do que os pré-ganglionares. Uma situação oposta ocorre na divisão parassimpática (Figura 18).
Normalmente, as divisões simpática e parassimpática inervam os mesmos órgãos e tecidos corporais (Figura 18), geralmente produzindo efeitos opostos, um mecanismo chamado de antagonista. Contudo, a interação entre as divisões simpática e parassimpática pode ser sinérgica, mecanismo onde há um efeito cooperativo das duas divisões. Um exemplo
é o da inervação das glândulas salivares (Figura 18, face humana), onde tanto a ativação simpática como a parassimpática promovem a secreção salivar, mas a saliva liberada pela ativação dos nervos simpáticos é viscosa e espessa, enquanto aquela resultante da ativação de nervos parassimpáticos possui maior teor aquoso. Além disso, há alguns órgãos que são inervados por apenas uma divisão do SNA (Figura 18, vasos sanguíneos), geralmente a divisão simpática, sendo o controle simpático, portanto, mais abrangente.
De modo geral, a divisão simpática participa na resposta corporal ao estresse, enquanto a parassimpática age para conservar os recursos e restaurar a homeostase corporal. Todavia, essa é uma simplificação da função desses sistemas. Em situações cotidianas, as diferentes divisões do SNA funcionam de forma intimamente integradas para manter a homeostase corporal. Além disso, a atividade do SNA está estreitamente integrada com os movimentos voluntários regulados pelo sistema motor somático. Assim, todos os comportamentos são o produto da sinalização entre neurônios do SNC e SNP interconectados de forma apropriada.
Você sabia?
Distúrbios no funcionamento do sistema nervoso autônomo possuem efeitos devastadores e ameaçadores à própria vida, já que essa porção do sistema nervoso está envolvida em praticamente todos os processos homeostáticos que ocorrem no corpo. Dentre esses distúrbios estão condições como a hipertensão arterial (pressão sanguínea elevada) e a doença de Raynaud, que se caracteriza por ataques intermitentes que tornam a pele dos dedos das mãos e dos pés pálida e, em seguida, cianótica e dolorosa.
PROTEÇÃO DO TECIDO NERVOSO
O tecido do SNC é macio e delicado e seus neurônios podem ser danificados por uma leve pressão. Por isso, o encéfalo e a medula espinal são os órgãos mais protegidos do corpo. Eles não estão apenas guardados dentro dos ossos do crânio e da coluna vertebral, respectivamente, mas também são envolvidos por três camadas protetoras, chamadas de meninges. Além disso, o SNC está envolvido por uma solução aquosa, chamada líquido cerebrospinal, e protegido de substâncias lesivas da corrente sanguínea pela barreira hematencefálica.
As meninges são três membranas de tecido conjuntivo que estão localizadas externamente às estruturas do SNC (Figura 19). A camada mais externa das meninges recebe o nome de dura-máter, palavra que significa “mãe severa”. Essa nomenclatura se deve às qualidades de dureza e espessura dessa membrana. Ela é a mais resistente de todas as meninges.
Figura 19: Meninges. O esquema mostra uma visão frontal da cabeça mostrando a relação entre a dura-máter, a aracnoide-máter e a pia-máter. Note o seio sagital superior, circundado externamente pela dura-máter e os espaços subdural e aracnoideo. O periósteo é o tecido conjuntivo de camada dupla que cobre e nutre o osso. A pia-máter está em íntimo contato com o encéfalo (Fonte: modificado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blausen_0110_BrainLayers.png).
Logo abaixo da dura-máter está a aracnoide-máter ou simplesmente aracnoide (Figura 19). Essa meninge forma um envoltório cerebral frouxo, não penetrando os sulcos da superfície cerebral. Ela está separada da dura-máter por uma estreita cavidade serosa, o espaço subdural. Abaixo da membrana aracnoide está o amplo espaço subaracnoideo. Nesse espaço estão extensões que lembram uma rede, as chamadas trabéculas aracnoides, que partem da aracnoide e se estendem até a terceira membrana, a pia-máter. O nome aracnoide deriva dessas extensões que lembram uma teia de aranha. O espaço subaracnoideo contém os
vasos sanguíneos que irrigam o tecido nervoso e está preenchido por líquido cerebrospinal, o líquido produzido principalmente pelas células epiteliais do plexo corioide a partir de substratos que são trazidos até essas células pelos pequenos vasos sanguíneos que as irrigam. Como a aracnoide é fina e elástica, os vasos sanguíneos presentes no espaço subaracnoideo estão pouco protegidos. Portanto, esse espaço é um local frequente de sangramento após trauma cranioencefálico, uma lesão física ao encéfalo que, temporariamente ou permanentemente, altera a função de regiões do encéfalo.
Abaixo da aracnoide está a pia-máter (Figura 19), nome que significa “mãe gentil”. A pia-máter é a camada mais interna das meninges e está constituída por uma delicada camada de células que revestem a superfície do encéfalo, sendo ricamente vascularizada com finos vasos sanguíneos. Ela é a única meninge que está intimamente em contato com o encéfalo, acompanhando todas as suas circunvoluções. As pequenas artérias que penetram o parênquima encefálico levam junto a pia-máter, mas por curtas distâncias.
Você sabia?
A meningite é uma inflamação das meninges. Ela constitui um sério perigo para o encéfalo, pois a meningite bacteriana ou viral pode se propagar para o parênquima do SNC. A inflamação encefálica recebe o nome de encefalite.
O SNC também conta com a proteção oferecida pelo líquido cerebrospinal, o líquido encontrado no interior e em torno do encéfalo e da medula espinal (Figura 20). Dentro do SNC, o líquido cerebrospinal preenche os ventrículos encefálicos e o canal central da medula espinal. Os ventrículos encefálicos são uma série de espaços interconectados que se localizam no centro do prosencéfalo e do tronco encefálico. Os maiores desses espaços são: os ventrículos laterais, anteriormente chamados de primeiro e segundo ventrículos, estando um dentro de cada hemisfério cerebral; o terceiro ventrículo, um espaço estreito entre os diencéfalos direito e esquerdo; o aqueduto do mesencéfalo, também chamado de aqueduto de Sylvius, que corre através do mesencéfalo; e o quarto ventrículo, um espaço situado dorsalmente à ponte e ao bulbo, coberto em seu aspecto dorsal pelo cerebelo (Figura 20).
Figura 20: Vista lateral dos ventrículos. No esquema é mostrada a formação, localização e circulação do líquido cerebrospinal. O plexo corioideo, que se projeta do teto dos ventrículos, forma o líquido cerebrospinal, que circula livremente pelos ventrículos e canal central da medula espinal (setas). A maior parte do líquido cerebrospinal penetra o espaço subaracnoideo através das aberturas lateral e mediana da parede do quarto ventrículo. No espaço subaracnoideo, o líquido cerebrospinal banha a superfície externa do encéfalo e da medula espinal, retornando para a circulação sanguínea no seio sagital superior devido às granulações aracnoideas. As setas indicam a direção da circulação do líquido cerebrospinal. (Fonte: modificado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Liquide_c%C3%A9r%C3%A9brospinal.png).
Por sua ampla distribuição, o líquido cerebrospinal forma um amortecedor líquido onde flutuam as estruturas do SNC. Por essa razão, o líquido cerebrospinal reduz em 97% o peso do SNC e previne danos causados nesse tecido pelo seu próprio peso. Ele também protege esse tecido nervoso de traumatismos. Há evidências de que o líquido cerebrospinal também ajuda a nutrir o SNC, embora esse sistema tenha um rico suprimento sanguíneo que é o principal responsável pela nutrição do SNC.
Para pensar e pesquisar: Os acidentes vasculares cerebrais, também denominados derrames, podem ser hemorrágicos ou isquêmicos. Você sabe a diferença entre eles? Quais fatores serão determinantes para os sintomas que o paciente vai apresentar?
O líquido cerebrospinal é um “caldo” aquoso, que possui composição similar à do plasma sanguíneo com algumas diferenças evidentes, tanto na quantidade de proteínas como na composição de íons. O líquido cerebrospinal possui menos proteínas do que o plasma; maior concentração de íons sódio, cloreto e hidrogênio, e menor concentração de cálcio e potássio em comparação ao plasma sanguíneo. O líquido cerebrospinal é produzido pelo plexo corioide (Figura 20) que se projeta do teto de cada ventrículo. Esses plexos são aglomerados em forma de franja de capilares sanguíneos com paredes finas, envoltos primeiramente pela pia-máter e, depois, pela camada de células ependimárias que revestem os ventrículos. Os capilares são muito permeáveis devido à presença de fenestras e as células apresentam sistemas de transporte em suas membranas, o que permite a formação do líquido. Nos humanos adultos, um volume de aproximadamente 150 mL de líquido cerebrospinal é renovado a cada 8 horas ou mais. Assim, cerca de 500 mL de líquido são formados diariamente. Esse líquido circula livremente pelos ventrículos e pelo canal central da medula espinal (Figura 20) e é absorvido para o sangue venoso do seio sagital superior. A absorção se deve às granulações aracnoideas que se estendem superiormente pela dura-máter.
Você sabia?
A obstrução do fluxo do líquido cerebrospinal resulta em excesso desse líquido na cavidade intracraniana, uma condição perigosa denominada hidrocefalia (literalmente, “água no cérebro”) que pode levar ao alargamento dos ventrículos e à compressão do encéfalo. Em bebês recém-nascidos, a hidrocefalia provoca o crescimento da cabeça devido ao fato de os ossos cranianos não estarem ainda fusionados. Em adultos, a hidrocefalia danifica o cérebro, pois como o crânio é rígido e duro, o líquido comprime os vasos sanguíneos que irrigam este tecido, esmagando o delicado tecido nervoso. O tratamento é geralmente cirúrgico, pela inserção nos ventrículos de um sistema para drenar o excesso de líquido para outras regiões do corpo ou pela criação de uma via alternativa para a passagem do líquido.
A barreira hematencefálica é um mecanismo de proteção que contribui para a manutenção de um ambiente estável para o tecido nervoso. Nenhum outro tecido do corpo depende tanto da manutenção de um líquido extracelular constante como o tecido nervoso. Essa necessidade se deve ao fato de substâncias químicas como alguns hormônios e aminoácidos, assim como certos íons, atuarem na sinalização celular do tecido nervoso e as concentrações dessas moléculas flutuam no sangue em várias situações, como por exemplo, alimentação e atividade física. A barreira hematencefálica também protege o tecido nervoso de toxinas presentes na circulação sanguínea.
A restrição à entrada de alguns tipos de moléculas do sangue para dentro do SNC resulta das características da barreira hematencefálica, que são: 1) a existência de junções oclusivas entre as células endoteliais dos capilares que irrigam esse tecido, 2) a presença de lâmina basal relativamente espessa circundando a face externa de cada capilar, e 3) dos “pés” bulbosos dos astrócitos que se ancoram nos capilares (Figura 21).
Figura 21: Estrutura capilar. À esquerda é mostrado um capilar sanguíneo do tipo fenestrado, encontrado na periferia do corpo. Esses capilares possuem fenestras (poros) entre as células endoteliais, o que os torna muito permeáveis a líquidos e pequenos solutos. Nota-se ainda uma invaginação na membrana da célula endotelial do capilar fenestrado, uma forma de transporte ativo através da membrana. À direita, está um capilar encefálico do tipo contínuo, o qual possui células endoteliais formando um revestimento ininterrupto devido à presença de junções oclusivas completas, que se estendem por todo o perímetro das células endoteliais adjacentes. Esses capilares são praticamente impermeáveis a líquidos e pequenos solutos. O esquema ainda mostra pericitos, que são células semelhantes a músculo liso que estabilizam a parede capilar, pés terminais de astrócitos e mitocôndrias, organela citoplasmática responsável pela geração de ATP para uso nas atividades celulares. O esquema também mostra o terminal axônico de um neurônio próximo a um pé terminal de um astrócito (Fonte: modificado de https://fr.m.wikipedia.org/wiki/Fichier:Vgl_peripher_cerebral_02.svg).
As células endoteliais dos capilares são justapostas e com junções oclusivas entre elas (Figura 21), o que torna esses capilares os menos permeáveis do corpo, uma característica que constitui a maior parte se não toda a barreira hematencefálica. Embora os pés dos astrócitos contribuam para a barreira, atualmente acredita-se que seu principal papel é prover sinais que estimulam as células endoteliais dos capilares a formarem as junções oclusivas características da barreira hematencefálica.
A barreira hematencefálica é seletiva ao invés de ser absoluta. Isso significa que nutrientes, como glicose, aminoácidos essenciais e alguns eletrólitos, atravessam a parede dos capilares endoteliais. O movimento se deve à presença de transportadores específicos na membrana desses capilares. As substâncias com solubilidade em lipídeos, um constituinte principal das membranas celulares, também se movem através da membrana dos capilares da barreira e entram com facilidade dentro do SNC. Essa solubilidade explica como álcool, nicotina e os anestésicos presentes na corrente sanguínea podem afetar o SNC.
A estrutura dessa barreira não é uniforme. Os capilares do plexo corioide são muito porosos, mas as células ependimárias que os envolvem possuem junções oclusivas. Porém, em algumas áreas encefálicas que circundam o terceiro e o quarto ventrículos, a barreira está ausente e os endotélios são muito permeáveis, o que permite que moléculas presentes no sangue penetrem no encéfalo. Como exemplos de regiões encefálicas sem barreira hematencefálica pode-se citar o centro do vômito, localizado no tronco encefálico. Essa região possui neurônios que monitoram as substâncias nocivas presentes na corrente sanguínea. Outra região do encéfalo sem barreira hematencefálica é o hipotálamo, uma região com papel importante na manutenção da homeostase corporal.
Você sabia?
A barreira hematencefálica está incompleta em recém-nascidos e bebês prematuros. Assim, substâncias potencialmente tóxicas podem ter acesso ao SNC e provocar problemas que não ocorrem nos adultos. A barreira hematencefálica também constitui um problema significativo para levar fármacos ao encéfalo. Grandes moléculas ou moléculas não lipossolúveis podem ser introduzidas no SNC apenas pela interrupção transitória da barreira hematencefálica por agentes hiperosmóticos, como o açúcar manitol.